Vetenskaplig samanställning över binas proteinbehov

Body Protein Reserve and Possibilities for Improvement in Honey Bee Colonies - Review

Calin Julean1, Daniel Popovici2*, Ioana Pandur, Lavinia Stef1, Adela Marcu1, Ioan Pet1, Eliza Simiz1, Olimpia Colibar1

1University of Life Sciences "King Mihai I" from Timisoara, Calea Aradului 119, 300645, Romania ,2SC Dulcofruct SRL, Research & Development Department, Golesti de sus, Cotesti, Vrancea, 627102, Romania

 Översättning Monica Larsson- Biodlingsmästare 

Vetenskaplig samanställning över binas proteinbehov

Aspekter angående variationer i kroppens proteinreserv i bisamhällen- Recension

Kroppsproteinreserv i honungsbisamhällen och möjligheter till förbättring - Genomgång

Sammanfattning:

 Syftet med denna genomgång är att bedöma kroppens proteinreserv i honungsbisamhällen och möjligheten att förbättra den.

 Att förstå orsakerna till kroppsproteinvariation är viktigt för biodlingssektorn, för att förbättra bioproduktiva indikatorer och säkerställa binas hälsa. Binas kroppsproteinreserver finns i fettkroppen, svalgkörtlarna (fodersaftkörtlarna) och plasmaproteiner (vitellogenin). Den aktiva rollen för denna proteinreserv genom utsöndring av larvmat ( fodersaft), livslängd, evolution och beteendefunktion samt  immunitet och avgiftning har bevisats hos det vuxna biet. Kroppsproteinvärdena pendlar mellan 21 och 67% av torrsubstansen. Värden som anses fysiologiskt normala är de som överstiger 40%.     Faktorer som minskar proteinhalten är: kvantitet och kvalitet på proteinfoder samt överbelastning (enzymatisk, immun, toxisk eller andra tillstånd). Bin med brist på kroppsprotein flyger i yngre åldrar, blir snabbt födosökare och deras livslängd förkortas. Som ett resultat av forskningen har det idealiska proteinet för bin fastställts. Detta är nära andelen aminosyror i drottningsgelén.

 Pollen som proteinkälla för bin har klassificerats: dålig under 20% protein, medium med 20-25% protein stödjer utvecklingen och hälsan hos bin, och överlägsen med mer än 25% protein som kan skydda bin från slitage i händelse av en riklig nektarinsamling eller fodring med socker.

 Kvaliteten på pollenproteinet bestäms av andelen essentiella aminosyror. Brister på essentiella aminosyror rapporteras inte i pollen som produceras av arter av familjen Rosaceae(rosväxter), Phacelia spp., Echium spp., och inte heller i de flesta arter av familjerna Brassicaceae och Fabaceae. Det är värt att notera hur växterna producerar pollen med minskat innehåll av proteiner respektive essentiella aminosyror under sommaren och hösten. Fenomenet förstärks av minskningen av florans mångfald i jordbruksområden och överflödet av odlade växter som har pollen med en obalans på essentiella aminosyror, fördubblat med en period av blomning som är för kort jämfört med binas behov.

Bisamhällenas proteinreserv utgörs å ena sidan av bibröd i ramarna (som är mindre viktigt) och å andra sidan av kroppsreserven. [1, 2]

Bin har, förutom mängden ingående proteiner i celler och muskelfibrer, också en mängd reservproteiner lagrade i fettkroppen, proteiner lagrade i svalgkörtlarna samt plasmaproteiner. Fettkroppen är ett organ med flera metaboliska funktioner som till stor del liknar ryggradsdjurens lever, men inte bara det. Dess vikt kan representera upp till 65 % av det vuxna biets vikt. [3] Ett huvudämne som syntetiseras i fettkroppen är vitellogenin, som finns i hemolymfa, svalgkörtlar och äggstockar. Vitellogelin innehåller 91 % proteiner, 7 % lipider och 2 % kolhydrater. [4]

Fettkroppens biologiska värde är:

• Reservnäringsämne, från vid avsaknad av färskt protein från naturen kan det vuxna biet ändå utsöndra fodersaft för att mata nästa generation av bin [3,5];

• Roll i biets livslängd, som varierar från 200 dagar hos övervintrande bin som inte har fött upp yngel till 20-50 dagar hos sommarbin, detta beroende på kroppens proteinreserv.[5] Efter att ha förbrukat fettkroppen, har friska bin cirka 8-12 dagar kvar att leva. En period som de ägnar sig åt att samla in nektar, pollen och propolis (de blir dragbin). [6] Fettkroppen används för utsöndring av fodersaft, som utgör källan till föda för yngel eller till produktion av enzymer för invertering av kolhydrater i maten. På grund av foderbrist eller som ett resultat av vissa sjukdomar (Varroosis, matsmältningssjukdomar) minskar fettkroppens funktion. [2, 7, 8] Vid brist på proteinresurser kan fettkroppen inte bildas under de första 7-10 dagarna av det vuxna biet, varefter undernärda bin blir dragbin utan att utöva sin roll som ambin. [6],

• Metabolisk roll för att omvandla näringsämnen som absorberas på tarmnivå till tillgängliga former [3,9];

• Roll i avgiftning (metabolism av gifter som har nått biets kropp från mat och miljö) [8, 10]

• Viktig roll i immuniteten. [11, 12, 13]. Eischen citerad av Randy Oliver visade en ökning i resistens mot Nosema hos proteinmatade bin under våren. [14, 15, 16]

Både intensifieringen av immunaktiviteten och avgiftningen av vissa grupper av toxiner (båda fenomenen blir allt vanligare till följd av förorenade miljöer) är aktiva konsumenter av fettkroppen, som i sådana situationer konsumeras och minskar binas vitalitet och produktionseffektiviteten försämras. [3, 12, 19, 20, 21, 22, 23, 24]

Kopplingen mellan en förorenad miljö med exempelvis bekämpningsmedel bidrar till att binas naturliga resistens mot Nosema försvagas. [25, 26]

Syftet med denna översyn är främst relaterad till utvärderingen av kroppens proteinreserver i honungsbisamhället och möjligheterna att förbättra dessa.

Mängden kroppsprotein är vid kläckningen av biet 31-37 % av torrsubstansen och ökar under de första 12 levnadsdagarna upp till 67 % baserat på att ambin matas med protein (pollen eller pollenersättning). [27] Genomsnittligt kroppsprotein kan variera från 21 till 67 % av kroppsvikten. [3]

Att sänka denna andel under 40 % minskar automatiskt biets livslängd, från normala 46-50 dagar hos bin med mer än 40 % kroppsprotein, till 20-26 dagar hos bin med 21 % kroppsprotein, dvs livslängden halveras. [3, 5] Med minskning av kroppsproteinet i den vuxna bipopulationen mot värden på 20 %, reduceras livsdugligheten för de uppväxande larverna proportionellt till utrotning (larver dör i olika stadier innan full utveckling). [3, 28]

Förutom de normala säsongsmässiga svängningarna av kroppsproteinet kan det också påverkas av kvaliteten på proteinfödan (pollen eller pollenersättning) och av slitaget (överbelastning av det enzymatiska systemet av sackarosinversion) från perioder med högt tillflöde av nektar- eller flytandefoder. [5]

Fysiologiska fluktuationer av fettkroppen är relaterade till individernas ålder, med ett maximum runt den 12:e dagen efter kläckning, och till bisamhällets fysiologiska tillstånd, med minskningar under utveckling och maximala värden då bisamhället är redo för svärmning eller övervintring. [28, 29, 30, 31, 32].

 Ansamlingen av kroppsproteiner är direkt relaterad till förhållandet mellan antalet ambin och antalet larver, vilket ökar under perioder när bisamhället har fler ambin och färre larver.[3]

Effektiviteten av proteinackumuleringen är också beroende av att förhållandet mellan kvaliteten på tillgängliga proteiner och mängden sackaros eller maltos som tas upp av bisamhället. Upptaget ökar om pollenet är av god kvalitet och mängden kolhydrater som tas upp är måttlig. [19, 33] Bin som är väl matade med protein visar högre bioproduktiva index. [22]

Vid sjukdomar som minskar proteinreserven (varroa, virus, nosema), såväl som i fall av svält, blir bina för tidigt dragbin. Det vill säga utan att gå igenom stadiet som ambin helt eller delvis, med början vid 7 dagars ålder. Adderas detta till de 8-12 dagar som ett bi har kvar att leva efter att ha blivit flygbin, avslöjas en kortare livslängd än en komplett cykel av yngelutveckling (21 dagar) och därmed den tydliga trenden att bisamhället avfolkas. [5, 6, 34]

Problemen med proteinbrist som kan uppstå har beskrivits under det senaste århundradet av forskare enligt följande:

• Antonius de Groot, citerad av Oliver och Ricigliano 2021 [35], fastställde de essentiella aminosyrorna för bin och binas behov av essentiella aminosyror. Genom att ge bin i fångenskap artificiell aminosyradiet, standardiserad till aminosyraprofilen för kasein, med hjälp av varje aminosyra i nio olika koncentrationer. Han analyserade sedan kroppskoncentrationen av kväve i binas kropp i varje bur.[22, 35] Förhållandet mellan essentiella aminosyror enligt dessa krav är nära förhållandet mellan samma aminosyror i den kemiska strukturen hos drottningsgelé (upptill 25,1 %), med 2 undantag: mängderna lysin och fenylalanin är högre i förhållande till resten av aminosyrorna i strukturen hos fodersaften jämfört med förhållandet i kravlistan. Med 43 % till lysin och med 32 % till fenylalanin. [5, 35] Koncentrationen av essentiella aminosyror i drottningsgelé är 57 % högre än idealiska proteinvärden. [5]

• Med tiden fann forskare och biodlare skillnader i livslängd och bioproduktiv prestanda hos bisamhällen beroende på vilken typ av pollen de hade tillgång till.

Klassificering av pollenkategorier efter livslängd som bina fått i fångenskap: Solrospollen förlänger binas liv med 1,6 gånger, sesam med 1,7 gånger och raps med 2,5 gånger jämfört med kontrollgruppen [3]. Schmidt och kollegor som citeras av Popovici upptäckte att jämfört med kontrollgruppen som matades med socker (i frånvaro av protein -var livslängden 19,5 dagar), pollen från Ambrosia artemisifolia (ambrosia), den från Typha latifolia (mal), Kallstroemia och svampsporer förkortar binas liv med upp till 3,9 dagar (de innehåller giftiga ämnen, förutom ett lågt näringsvärde). Pollensorter från växterna Haplopappus, Baccharis och Taraxacum officinale (maskros) leder till en obetydlig förlängning av livslängden jämfört med kontrollgruppen (6,4 dagar mer). De av Rubus spp. (mulberry), Populus spp. (poppel), Ephedra, Prosopsis förlänger livstiden för bin med 28 till 38 dagar jämfört med kontrollgruppen, och vissa pollenblandningar förlänger den upp till 40,6 dagar (en blandning av pollen från 5 växtarter i lika stor andel: Populus, Prunus, Prosopsis, Larreus, Cerea). [1]

En annan studie visar att pollen från Taraxacum officinale (maskros) ökar livslängden för vuxna bin med endast 1-4 dagar, medan pollen från Vaccinus spp. (blåbär, tranbär) ökar livslängden med 16-21 dagar (under förhållanden där Vaccinus spp. producerar pollen av dålig kvalitet med 13-19 % protein). [3] Maskrospollen är ett pollen som inte heller har visat sig kunna stödja yngelsättningen och tillväxten. [1, 3]

En studie av Bombus terrestris (humla) visar att pollen från Castanea sativa (kastanj), Papaver spp. (vallmo) och Rubus spp. (björnbär) är av god kvalitet, och pollen från Helianthus anuus (solros) och Cistus är av dålig kvalitet . [36]

• Pollen från arter från familjen Compositae (korgblommiga växter)  är generellt sämre i kvalitet och med lägre smältbarhet jämfört med de andra sorterna [37, 38, 39]

Bortsett från den nedslående informationen om solrospollen, säger Somerville att långvarig insamling av Carduus nutans (tistel) efter 2 generationer (över 40 dagar) kan ha negativa effekter för kroppens protein och biets livslängd. Råproteinet i Carduus nutans (tistel) pollen är bara 15,1%.[40]

Kleinschmidt gör följande observationer i förhållande till Helianthus anuus (solros) pollen, som är av dålig kvalitet – 12,9-18,5 % PB [3, 40]: Bisamhällena som drar på solros, även om de inte lider av minskning av bipopulationen, lider de av en minskning i kroppsprotein så att en efterföljande skörd i samband med bristande proteinkvalitet leder till allvarlig minskning av bipopulationen, eller så kan de inte föda upp yngel för att bibehålla sin produktionskapacitet för en utökad skörd under de följande månaderna. Detta kan bara undvikas om vid ytterligare utfodring med proteinfoder. Detta gäller även för eukalyptus drag. [40]

Det finns flera växtarter som utsöndrar en stor mängd nektar, men kvaliteten på pollenet är dåligt. [3] Denna kategori inkluderar pollensorterna Eucalyptus spp. (eucalyptus), Fagopyrum esculentum (bovete) (11,5 % protein), lavandula spp. (lavendel) (pollen med mindre än 20 % PB och brist på isoleucin), Medicago sativa (alfalfa) (pollen med mindre än 20 % PB och brist på isoleucin), Lavandula spp. (lavendel) (pollen med mindre än 20 % PB och brist på isoleucin), Compositae och även Robinia pseudoacacia (akacia) (har pollen med 22 % råprotein och är obalanserad, särskilt genom att pollen produceras i små mängder och är associerad med en riklig nektarsekretion). Det är välkänt för rumänska biodlare att en riklig skörd av Robinia pseudacacia (akacia) kan upphäva svärminstinkten, och detta fenomen bygger just på bisamhällets "slitage" genom att minska kroppens proteinreserver. [3, 22, 40]

• I förhållande till slitaget orsakat av överflöd av nektar (överansträngning av kroppen genom utsöndring av invertas), associerat med pollenets dåliga kvalitet, har vi följande beskrivning av Kleinschmidt av situationen i Australien: "Ett starkt bisamhälle med 60 000 bin, efter att ha producerat 138 kg eukalyptushonung under 12 veckors drag, ledde utslitning i slutet av perioden till en bipopulation minskning med upp till 45 000 bin. I vissa situationer, i slutet av eukalyptusnektardraget, minskar binas vitalitet så mycket att de slutar samla nektar som fortfarande finns på blommorna. Äggläggningen minskar till sitt fullständiga upphörande hos några av drottningarna. Binas livslängd minskar från 45-50 dagar till 20-26 dagar. Kroppensprotein hos de återstående bina minskar till sin lägsta möjliga nivå av 21% av torrsubstansen. Porteinförlusterna uppgår till 1,5 kg/samhälle genom minskningen av antalet bin och kroppsproteinet av de återstående bina.”[5]. Storleken på bina vid kläckning minskar. [21]. Det har fastställts att återuppbyggnaden av ett liknande bisamhälle för att klara ytterligare en produktionsskörd tar 12 veckor för de med ett kroppsprotein på 20 % av torrsubstansen eller 4 veckor för de med ett kroppsprotein på 40 % av torrsubstansen [5]. En annan forskning visar på mellan 14 och 30 dagar, beroende på proteinkvalitet och andra faktorer. [3, 22] Arbetsbinas livslängd är 30-50 dagar under den varma årstiden, vilket innebär att den nämnda 12-veckors återhämtningen tar mycket längre tid än en generation bin.

• Det faktum att proteinbrist ärvs från en generation till en annan, och att återhämtningen av kroppens proteinreserv vanligtvis tar mer än en generation, bekräftas också av ett team av forskare från USA som fann att bin som växte upp med begränsad tillgång till pollen i larvstadiet har mycket nedsatt prestation vid drag, orientering, sökning efter matkällor och näring minskar deras livslängd, jämfört med andra som gynnades i larvstadiet av ett överflöd av pollen. Dessa är mer långlivade och mer effektiva i sitt arbete, oavsett om de hade en aktiv pollenfälla på kupan under detta överflöd. [41, 42] Således påverkas effektiviteten i nästa generations matförsörjning av den vuxna generationens nedärvda handikapp och en ond cirkel uppstår.

• Forskning har fastställt att pollen med mindre än 20 % råprotein leder till undernäring över tid och klassificerar pollensorter som kvalitativt sämre, med mindre än 20 % råprotein (de kan inte stödja utvecklingen av bisamhället och leder till en minskning av kroppsproteinet av vuxna över tid).  Medelhög kvalitet (de stöder utvecklingen och hälsan hos bin endast under förhållanden med lågintensiv nektarinsamling) - 20-25% råprotein. Och överlägsen kvalitet - med mer än 25% råprotein. De finner också att en genomsnittlig kvalitet på pollen med mindre än 25 % råprotein inte kan skydda bin från utslitning i händelse av nektarinsamling eller kraftig sockermatning, vilket i frånvaro av protein kommer att leda till en minskning av livslängden för bina som bearbetar kolhydraterna (husbin). Den maximala mängden yngel ökas endast med pollen vars råprotein överstiger 25 %. [3, 5, 21]

• Under riklig nektarinsamling (eller hög sackarosmatning) kan även pollen med mer än 30 % råprotein vara otillräcklig för att upprätthålla hälsa, kroppsprotein och utveckling. [3, 40] Under perioder med riklig tilläggsutfodring med icke-inverterade kolhydrater (sockerlösning) är den samtidiga tillförseln av kvalitetspollen fördelaktig, eller så rekommenderas att kombinera kolhydratfodret med en extra utfodring med proteinfoder för att förhindra slitage.

Pollensortiment av låg kvalitet (under 20 % råprotein): Alla i Gramineae-familjen, Alla Gymnospermer (barrträd), Robinia pseudoacacia (akacia), Lavandula spp. (lavendel), Fagopyrum spp. (bovete), Medicago sativa (alfalfa), Vaccinum spp. (tranbär), Ambrosia artemisifolia (ambrosia), Corylus spp. (hassel), Cornus spp. (majs), Alnus spp. (al), Ulmus spp. (alm), Salix alba (vit pil), Actinidia spp. ( kiwi), Tilia spp. (lime), Typha spp., Citrus spp., Cistus spp., familjen Asteraceae i allmänhet: Helianthus anuus (solros), Helianthus tuberosus (jordartskocka) Carduus spp. tistlar), Arctium spp. (lökarlök), Cirsium (blåklint), Taraxacum officinale (maskros), Hypochaeris radicata (svin ogräs, falsk maskros), Cynara (kronärtskocka), Rudbekia, Carthamus tinctorius (safflor), Cichorium spp. (cikoria) , Centaurea spp. (blågräs), Artemisia spp. (malört), Tanacetum vulgare (Renfanna). [3, 5, 22, 37, 40]

Sortiment av pollen av medelkvalitet (20-25 % råprotein): familjen Rosaceae (äpple, björnbär, hallon, nypon, hagtorn), familjen Brasicaceae (raps, senap, kål), Trifolium spp. (klöver), Papaver spp. (vallmo) , Acacia carolae (currawong wattle) Vicia spp. (ärtor, bönvicker, böna), Salix spp. (pil), Westringia fruticosa, Asphodelus fistulosus (Lökgräs), Angophora floribunda, Acacia longifolia, Eucaliptus delegatensis, E. bridgealissiana, E. , E. polyanthemos, E. syderoxilon, E. macrorhyncha, E. camaldulensis, E. robusta, E. albens, E. dumosa, E. longifolia [3, 13, 39, 40]

Sortiment av högkvalitativt pollen (över 25 % råprotein): Echium Plantagineum (snokört) – över 30 % och potentiellt giftig, Echium vulgare (ormgräs) – över 30 % och potentiellt giftig, Prunus spp. (plommon, körsbär, körsbär) ), Trifolium pratense (rödklöver), Trifolium repens (vitklöver), Lupinus spp. (lupin) – över 30 % och potentiellt giftig, Vicia spp. (ärtor, vicker, bönor), Onobrichis vicifolia (palsternacka) – över 30 % , Phacelia spp. (phacelia), Salix caprea (bock pil) - över 30%, Banksia ericifolia (hälsolevd banksia), Banksia serrata (såg banksia) - över 30%, Eucaliptus globoidea, E. socialis, E. mannifera, E. punctata, E. saligna, E. haemastoma, Corymbia maculata. [3, 40]

Det kan finnas variationer i andelen protein i pollen och generellt den kemiska sammansättningen beroende på jordmån, nederbörd, temperaturer, växtsort osv. [3] Genom att analysera listorna över existerande dragväxter, i de flesta regioner på jorden, finner vi oftast att antalet arter med pollen av låg kvalitet är mycket högre än arter med pollen av medelhög kvalitet. Antalet arter med pollen av hög kvalitet med mer än 30% råprotein är mycket liten.

Den biologiska effekten av pollenet, ges å ena sidan av näringsvärdet, av närvaron eller frånvaron av giftiga ämnen i pollenet (inklusive sådana av vegetabilisk natur) och av mängden pollen som konsumeras (vilket står i direkt korrelation med dess attraktivitet) [43]

Attraktionskraften hos pollen är inte alltid relaterad till dess näringsvärde, utan också till andelen av vissa ämnen som är attraktiva för bin, både ambin och dragbin. [44, 45] Det är också känt att ambin inte kommunicerar med pollensamlarna. [43]

Råprotein i fodret är en generell kvantitativ riktlinjeparameter för kvalitetsbedömning. Av stor betydelse är kvaliteten på proteinet, givet av andelen essentiella aminosyror och förhållandet mellan tillsatser. [1, 3, 35] Denna aspekt förklarar en del av skillnaderna i populationsutvecklingseffektiviteten i grupper som matas med olika pollenersättningar. [46] Forskare har beskrivit att bisamhälle med en hög mängd yngel, en låg mängd honung samlad i rammarna och en kroppsproteinnivå på 40-60%, detta efter 6 veckors utfodring med pollen på endast 12-15 % råprotein (pollentet var insamlat från de torra områdena i delstaten Arizona). Den goda biologiska effekten trots det låga proteininnehållet säkerställs av proteinets höga kvalitet, rikt på välbalanserade essentiella aminosyror. [3]

Biodlare i Frankrike vet att efter skörd av Castanea sativa (kastanj) är tillståndet för bisamhällen mycket bättre än efter skörd av Lavandula angustifolia (lavendel) eller Medicago sativa (alfalfa). De två sista arterna har cirka 20 % råprotein i pollenet, med isoleucinbrist i båda, en aspekt som också bekräftas av Somerville [22, 40]. Castanea sativa (kastanj) pollen har i en studie bevisats vara av mycket god kvalitet, till skillnad från senap, solros eller sparris. [47] En annan studie belyser proteinkvaliteten hos Castanea sativa (kastanj)pollen, kännetecknad av ett utomordentligt bra förhållande mellan essentiella aminosyror, enligt konceptet idealiskt protein för bin, och även en bra andel essentiella aminosyror i proteinets strukturer. Kastanjepollen innehåller 16,9 % råprotein, men den lilla andelen kompenseras väl av den utmärkta kvaliteten på detta protein.[48]

Även inom detta område uppger J. Black att när man analyserar uppgifterna från Somerville, har 74 % av pollenproverna brist på isoleucin och även , valin-, metionin-, lysin- eller histidin brister kan hittas i vissa pollenarter . [5, 22, 40]  Z. Lipinski sammanfattar en rad data såsom bristen på tryptofan i pollen från Helianthus anuus (solros), av isoleucin i Medicago sativa (alfalfa) och Lavandula spp. (lavendel), av histidin i Zea mays (majs), av arginin, valin, isoleucin och leucin i Taraxacum officinale (maskros). [3, 49]

I allmänhet, när man studerar data om proteinsammansättningen av pollen från olika växtarter, rapporteras inga aminosyra brister på grund av obalans, enligt konceptet med det ideala proteinet, i pollen som produceras av arterna i familjen Rosaceae, Phacelia spp., Echium spp., inte heller i de flesta arter av familjerna Brassicaceae och Fabaceae. [3, 22]

I motsats till den traditionella informationen som finns i den specialiserade litteraturen och till de gamla förklaringarna baserade mer på logik mer än på vetenskapliga observationer, är det faktum att ambin  föredrar att konsumera färskt pollen inom 1 till maximalt 4 dagar efter insamlingen och undviker konsumtion av bibröd. Det kommer att konsumeras sent, bara i perioder av proteinbrist eller att dess konsumtion kommer att undvikas helt. [50]

Proteinutfodring under vinter-vårperioden, förutom att antalet larver ökade med 36-46%, säkerställdes också ett skydd för vuxna bin, så att bisamhälle med proteinbrist ändå drabbades av minskad bistyrka [51]. Och andra författare fann en minskning av den vuxna populationen under vintern med 78 % i samhällena som övervintrade utan pollen jämfört med de som övervintrade med pollen där populationen minskade med endast 6 %. [3, 52]

Ett antal studier visar att i tempererade zoner är pollen under våren av medel och hög kvalitet (över 20 % råprotein), men under sommar och höst har pollenkvaliteten en naturlig tendens att under vissa år och perioder minska till nivåer på 13, 88 % eller 15,09 % råprotein. [3, 28, 37, 53, 54]

Detta faktum förstarks också av minskningen av överflödet och mångfalden av den vilda floran, som ersätts av stora områden med jordbruksgrödor vars pollen är av dålig kvalitet under sommaren (Helianthus anuus - solros, Zea mays - majs, Sorghum bicolor - sorghum, Fagopyrum esculentum - bovete, Lavandula angustifolia - lavendel). [3, 49, 55, 56]

Tillgångsbrister under hösten, om de inte åtgärdas genom tillgång till kvalitetsprotein, kan påverka den övervintrande populationen, vilket resulterar i övervintringsavfolkning (dålig övervintring, minskad bipopulation), försvagad yngeltillväxt, försvagad resistens mot Nosema och virus. [11, 57] Familjer som av olika anledningar (genetiska eller teknisk-fysiologiska: drottning för ung, population för liten) föder upp yngel till sen höst, har en hög risk för proteinbrist genom att minska pollentillgången i miljön.

För att få acceptabla fördelar från ett bisamhälle är det nödvändigt att den har mer än 50 000 vuxna bin. Det finns situationer där antalet bin sjunker till under 25 000/samhälle: på våren, efter riklig nektarinsamling i samband med pollen av dålig kvalitet eller efter perioder av dåligt drag (svält). Dessa bisamhälle återhämtar sig endast genom att samla in pollen av god kvalitet eller kompletterande proteinintag med början mer än 4 veckor före draget. [2, 5, 21] Dessa uppgifter gäller också i samband med förberedandet av samhällets dragperiod, men även inför invintringen.

Brist på pollenproteinkvalitet kan ibland kompenseras genom ökad konsumtion om bipopulationen, både ambin och dragbin, är tillräckligt stor. I välbefolkade bisamhälle, särskilt under tillväxtperioden av generationer av vinterbin, kan således den sämre kvaliteten på pollenet åtminstone delvis kompenseras av den större mängd pollen som används och av det större antalet ambin jämfört med antalet larver. [3, 5] 244-400 g pollen med 25 % protein ersätts med 250-500 g pollen med 20 % protein eller 340-680 g om pollenet har 15 % protein (10 g protein kan nås från 48 g pollen med 30 % protein eller från 72 g pollen med 20 % protein). [3, 38] Men för detta fenomen måste det för det första finnas det ett överflöd av pollen i naturen och, för det andra, tillräckligt med dragbin. [3] Dessa kompenserande möjligheter mot den dåliga kvaliteten på proteinkällor upphävs i svaga bisamhällen.

Proteinämnena på bisamhällesnivå påverkar också direkt:

- mängden yngel, [22]

- Antalet drönare som föds upp, samt kvaliteten och kvantiteten av sperma. [22, 58, 59]

Om proteinbristen minskar livslängden, säkerställs samhällets motståndskraft mot patogener, toxiner, väderpåverkan av proteintillskott. Under sådana förhållanden blir det naturligtvis positiva effekter och ökad bioproduktiv prestanda. [3, 60, 61]

Slutsatser och framtidsperspektiv:

1. Mat består av ett antal ingredienser. Proteiner och särskilt essentiella aminosyror är mycket viktiga för en god utveckling av bisamhällen. De senaste trenderna har visat att bin föredrar attraktiva kosttillskott med högkvalitativa ingredienser som ger tillräcklig proteinmängd och kvalitet.

2. Intensiv forskning måste också göras om smältbarheten av proteiner och biotillgängligheten av essentiella aminosyror från pollen från olika arter av dragväxter och från potentiella källor till pollenersättningsproteiner.

3. Standarder kan skapas för kontroll av bipopulationen och den mat som är avsedd för dem.

4. Behovet av toxikologiska och teratologiska studier av pollen från olika växtarter och av potentiella källor till pollenersättningsproteiner förutses för att förhindra eventuella oönskade effekter.

5. Att förbereda bisamhälle för produktion, förutom att säkerställa bisamhällets storlek, krävs också tillräcklig proteinmatning för att säkerställa proteinreserven i binas kropp.

6. Att veta att bisamhällets utvecklingsprocess automatiskt också leder till en minskning av kroppens proteinreserv (förutom i sällsynta situationer där bina har tillgång till proteinfoder av mycket god kvalitet). Det är önskvärt att avläggarnas/skaksvärmarnas utveckling är helt fullbordad och storleken på bisamhället bör vara stort eller medelstort när vinterbina börjar läggas och växa.

7. Det skulle rekommenderas att under perioden med tillväxt av vinterbina övervaka pollenkvaliteten och att korrigera bristerna genom ytterligare utfodring med proteintillskott av god kvalitet. I avsaknad av övervakning är förebyggande tillskottsmatning med protein en lika lönsam lösning med vetskapen om att ambinas aptit på protein är direkt proportionell mot bristen.

8. Utökningen av det biologiska materialet (avläggare, paketbin, drottninodling, drönarodling) sker under förhållanden med näringsrikt överflöd. Ytterligare utfodring av bisamhället med protein är bra för att uppfylla artens näringsbehov.

Källhänvisning 

1. Popovici, D. C., Balint, A Colibar, O. M., ., Nya och gamla aspekter inom biets näringsbehov: Nutritia, Nosemoza, Ed. Brumar, Timișoara, 2015 , 2015

2. Pătruică, S, Biotekniska metoder för att fodra bisamhälle, Ed. Eurobit, Timișoara, 2012

3. Lipinski, Z, Honey Bee Nutrition and Feeding In Temperate/Continental Climate Of The Northern Hemisphere, Olsztyn A. D., 2018

4. Wheeler, D. E., Kawooya, J. K., Purification and characterization of honey bee vitellogenin, Insect Biochemistry and Physiology, 1990, 14(4), 253-267.

5. Black, J., Honeybee Nutrition, Review of research and practices, A report for the Rural Industries Research and Development Corporation, Barton, A.C.T.: RIRDC publication, no. 06/052, 2006

6. Oliver, R, Understanding Colony Buildup and Decline: Part 9b The Regulation of Bee Longevity, American Bee Journal, 2016, 156, 2, 163-168.

7. Popovici, D. C., Colibar, O., Crăiniceanu, E. and Korodi, G., The proteic and energetc stimulation of honeybee families in spring season, CEELA Budapest, 2009, 103-104.

8. Ramsey, S. D, Ochoa, R, Bauchan, G, Gulbronson, C, Mowery, J. D., Cohen, A, Lim, D, Joklik, J., Cicero, J. M., Ellis, J. D., Hawthorne, D., van Engelsdorp, D., Varroa destructor feeds primarily on honey bee fat body tissue and not hemolymph, Proc Natl Acad Sci U S A, 2019, 116(5), 1792-1801.

9. Blatt, J., Roces, F., Haemolymph sugar levels in foraging honeybees (Apis mellifera carnica): dependence on metabolic rate and in vivo measurement of maximal rates of trehalose synthesis, J Exp Biol., 204(Pt 15), 2001, 2709-16

10. Arrese, E. L., Soulages, J. L., Insect fat body: Energy, metabolism, and regulation, Annu. Rev. Entomol., 2010, 55, 207–225.

11. DeGrandi-Hoffman, G., Chen, Y., Huang, E., Hua Huang, M, The effect of diet on protein concentration, hypopharyngeal gland development and virus load in worker honey bees (Apis mellifera L.) Journal of Insect Physiology, 2010, 56(9), 1184-1191.

12. Schmid-Hempel, P., Evolutionary Ecology of insect immune defence, Annual Review of Entomology, 2005, 50(1) 529-51

13. Huang, Z., Pollen nutrition affects honey bee stress resistance Terrestrial Arthropod Reviews, 2012, 5, 175– 189

14. Oliver, R., The “Nosema Twins”–Part 4 Treatment, ABJ, 2008.148, 3

15. Amdam, G. V., Omholt, S. W., The regulatory anatomy of honeybee lifespan, J. Theor. Biol., 2002, 216, 209–228

16. Amdam, G. V., Omholt, S. W., The hive bee to forager transition in honeybee colonies: the double repressor hypothesis, J. Theor. Biol., 2003, 223, 451– 464

17. Evans, J. D., Pettis, J. S., Colony-level impacts of immune responsiveness in honey bees, Apis mellifera, Evolution, 2005, 59, 2270–2274

18. Lochmiller, R. L., Deerenberg, C., Trade-offs in evolutionary immunology: Just what is the cost of immunity?, 2000, Oikos, 88(1), 87-98

19. Rand, E. E., Smit, S., Beukes, M., Apostolides, Z., Pirk, C. W. W., Nicolson, S. W., Detoxification mechanisms of honey bees (Apis mellifera) resulting in tolerance of dietary nicotine, Scientific Reports, 2015, 5, 11779

20. Alaux, C., Brunet, J. L., Dussaubat, C., Mondet, F., Tchamitchan, S., Cousin, M, Brillard, J, Baldy, A, Belzunces, L. P., Le Conte, Y., Interactions between Nosema microspores and a neonicotinoid weaken honeybees, Environ Microbiol, 2010, 12(3), 774-782.

21. Macías-Macías, J. O., Tapia-Rivera, J. C., De la Mora, A, Tapia-González, J. M., Contreras-Escareño, F., Petukhova, T, Morfin, N., Guzman-Novoa, E., Nosema ceranae causes cellular immunosuppression and interacts with thiamethoxam to increase mortality in the stingless bee Melipona colimana, Scientific Reports, 2020, 10, 17021

22. Hrassnigg, N., Crailsheim, K., Differences in drone and worker physiology in honeybees (Apis mellifera) Apidologie, 2005, 36(2), 255-277

23. Crailsheim, K., The protein balance of the honey bee worker. Apidologie, Springer Verlag, 1990, 2(5), 417- 429

24. Otis, G. W., Wheeler, D. E., Buck, N., Mattila, H. R., Storage proteins in winter honey bees, APIACATA, 2004, 38, 352-357

25. Kunc, M., Dobeš, P., Hurychová, J., Vojtek, L., Beani Poiani, S., Danihlík, J., Havlík, J., Titˇera, D., Hyršl, P., The Year of the Honey Bee (Apis mellifera L.) with Respect to Its Physiology and Immunity: A Search for Biochemical Markers of Longevity, Insects, 2019, 10(8), 244

26. Grozinger, C. M., Richards, J., Zeng, H. R. M., From molecules to societies: mechanisms regulating swarming behavior in honey bees (Apis spp.), Apidologie, 2014, 45, 327-346

 27. Brodschneider, R., Crailsheim, K., Nutrition and health in honey bees, Apidologie, 2010, 41(3) 278-294

 28Free, J. B., Spencer-Booth,Y., The effect of feeding sugar syrup to honey-bee colonies, The Journal of Agricultural Science, 57(2), 147–151.

29. Somerville, D. C., Fat bees - Skinny bees. A manual on honey bee nutrition for beekeepers, , a report for the Australian Government Rural Industries R and D Corporation, Barton, A.C.T.: RIRDC, Publication No 05/054, Goulburn, 2005, 1-142

30. Schulz, D. J., Huang, Z. Y., Robinson, G. E., Effects of colony food shortage on behavioural development in honey bees. Behavioural and Ecological Sociobiology, 1998, 42, 295-303

31. Oliver, R., Ricigliano, V., A comparative trial of the pollen subs, Part 1-6, ABJ 2021

32. Tasei1, J. N., Aupinel, P., Nutritive value of 15 single pollens and pollen mixes tested on larvae produced by bumblebee workers (Hymenoptera: Apidae), Apidologie, 2008, 39, 4, 307-409

33. Frias, B. E. D., Barbosa C. D., Lourenço, A. P, Pollen nutrition in honey bees (Apis mellifera): impact on adult health, Apidologie, 2016, 47, 15–25

34. Liolios, V., Tananaki, C., Dimou, M., Kanelis, D., Goras, G., Karazafiris, E., Thrasyvoulou, A., Ranking pollen from bee plants according to their protein contribution to honey bees, Journal of Apicultural Research, 2016, 54(5), 1-11

35. Bry´s, M. S., Skowronek, P., Strachecka, A., Pollen Diet—Properties and Impact on a Bee Colony Insects, 2021, 12(9), 798

36. Somerville, D. C., Nutritional Value of Bee Collected Pollens, NSW Agriculture, 2001

37. Somerville, D. C., Honey bee nutrition and supplementary feeding, NSW Agriculture, 2000

38. Scofield, H. N., Mattila, H. R, Honey Bee Workers That Are Pollen Stressed as Larvae Become Poor Foragers and Waggle Dancers as Adults, PLoS ONE, 2015, 10(4)

39. Mattila, H. R., Otis G. W., The effects of pollen availability during larval development on the behaviour and physiology of spring-reared honey bee workers, Apidologie, 2006, 37(5), 533-546

40. Pemal, S. F., The Influence Of Pollen Quality And Pollen-Based Cues On The Nutrition And Foraging Behaviour Of Honey Bees, Apis rnellifera L., A Thesis University of Manitoba, 2000

41. Corby-Harris, V., Snyder, L., Meador, C., Ayotte T., Honey bee (Apis mellifera) nurses do not consume pollens based on their nutritional quality, PLoS ONE 2018, 13(1)

42. Pernal, S. F., Currie R. W., Discrimination and preferences for pollen-based cues by foraging honeybees, Apis mellifera L., Animal Behaviour, 2002, 63(2), 369-390

43. Ricigliano, V. A., Williams, S. T., Oliver, R., Effects of different artificial dietson commercial honey bee colony performance, health biomarkers, and gut microbiota, BMC Vet. Research, 2022, 18(1)

44. Omar, E., Influence of different pollen diets on the development of hypopharyngeal glands and size of acid gland sacs in caged honey bees (Apis mellifera) Apidologie, 2017, 48, 425–436

45. Sedláčková, V. H., Grygorieva, O., Šramková, K. F., Shelepova, O., Goncharovska, I., Mňahončáková, E, The chemical composition of pollen, staminate catkins, and honey of Castanea sativa mill, Potravinarstvo Slovak J. of Food Sciences, 2021, 15

46. Nicolson, S. W., Human, H., Chemical composition of the ‘low quality’ pollen of sunflower (Helianthus annuus), Apidologie, 2013, 44, 144-152

47. Carroll, M. J., Brown, N., Goodall, C., Downs, A. M., Sheenan, T. H. and Anderson, K. E., Honey bees preferentially consume freshly-stored pollen, PLoS ONE, 2017, 12(4)

48. Popovici D.C. Inverkan av vissa fodertillsatser i den extra utfodringen av bisamhälle, PHD Thesis, USAMVB, Timișoara, 2011

49. Akyol, E., Yeninar, H., Sahinler, N., Guler, A., The Effects of Additive Feeding and Feed Additives Before Wintering on Honey Bee Colony, Performances, Wintering Abilities and Survival Rates at the East Mediterranean Region, Pak. J. of Biol.Sci., 2006, 9, 4, 589-592

50. Radev, Z., The Impact of Different Protein Content of Pollen on Honey Bee (Apis mellifera L.) Development, American Journal of Entomology, 2018, 2(3), 23-27

51. Radev, Z., Liolios, V., Tananaki, C., Thrasyvoulou, A., The impact of the nutritive value of pollen on the development, reproduction and productivity of honey bee (Apis mellifera L.), Bulgarian Journal of Agricultural Science, 2014, 20(3), 685-689

52. Toth, A., Nutritional health of honey bees in a changing world, Apimondia 2019 International Congress, Montreal, Canada 2019

53. Di Pasquale, G., Alaux, C., Le Conte, Y., Odoux, J.- F., Pioz, M., Vaissière, B.E., Belzunces, L. P., Decourtye, A., Variations in the Availability of Pollen Resources Affect Honey Bee Health, PLoS ONE, 2016, 11(9)

54. Nguyen, V. N., Effect of protein nutrition and pollen supplementation of honeybee, Apis mellifera L. colonies on characteristics of drones with particular reference to sexual maturity, Aust. Beekeeper, 1999, 101, 374–376

 55. Rangel, J., Fisher, A., II Factors affecting the reproductive health of honey bee (Apis 

mellifera) drones-a review, 2019, 50, 759-778

56. Connor, L. J., Muir, R. G., The Remarkable Honey Bee, American Bee J., 2013, 153(7), 727-729 57. Van der Steen, J., Effect of a home-made pollen substitute on honey bee colony development, Journal of Apicultural Research, 2007, 46(2), 114-119